A história dos recifes parte I: Definição e a Terra Jovem (3,5 bilhões de anos – 359 milhões de anos)

Por: Pedro Tolipan

Recife, cidade do mangue! Famosa por conta de suas praias, a capital pernambucana possui em seu litoral estruturas de pedra curiosas que lhes dão seu nome¹ . Entretanto, apesar de serem arenitos de praias², os recifes de Recife geram uma confusão por conta de seu nome, afinal, os que conhecemos ou somos mais familiarizados, são os de corais.

Foto da Praia de Boa Viagem (Recife) com destaque para os arrecifes que nomeiam a cidade – Fotografia por A. Duarte

Apesar de toda esta fama dos recifes de corais, eles são os únicos? E afinal, o que é um recife?

Recife, Abrolho, Arrecife ou Escolho é um tipo de estrutura, feição ou região de menor profundidade, de substrato duro (rocha, esqueleto, madeira, concreto) diferente do resto da região no entorno. Eles podem ser de 3 tipos principais³:

  • Inorgânico: quando é construído por rochas ou outros materiais naturais não biológicos;
  • Artificiais: quando surgem ou são criados por mãos humanas e suas estruturas;
  • Orgânico ou Biogênico: Quando sua estrutura é constituída pelo crescimento e deposição de esqueleto de seres vivos;

É um conceito bastante amplo, mas que se refere à uma mudança do fundo do mar que torna ele mais complexo e capaz de albergar uma maior biodiversidade do que na área do entorno. Em se tratando de recifes biogênicos, eles são importantes, não só para navegantes não os acertarem, mas também para a manutenção de recursos pesqueiros.

USS Oriskany – Afundado em 2006 para ser um recife artificial foto por Gareth Richards

Quando falamos dos recifes, é fácil saber como os inorgânicos ou artificiais surgem: Alguma pedra é levantada por forças tectônicas de terremotos e se torna uma região rasa propícia ao estabelecimento de organismos, ou o mar sobe a ponto de cobrir costões rochosos e pequenas ilhotas que se tornam, então, locais de estabelecimento de organismos que vivem no fundo, seja enterrado ou colado a ele, sendo chamados de seres bentônicos. No caso dos artificiais, além daqueles que são feitos intencionalmente como forma de fomentar o crescimento recifal, como esferas de concreto e outros materiais, temos também os destroços de naufrágios, quando no fundo, esses pedaços de metal ou madeira, ou ambos, se tornam fontes para organismos se estabelecerem e crescerem. Então sim, o Titanic, hoje é, um recife.

Foto de uma parte da Grande Barreira de Recifes de Corais da Austrália – por Peter Peternel

No caso dos biogênicos, para que haja se surgimento, é necessário que organismos capazes de depositar materiais existam em quantidade suficientes e juntos o suficiente para que essa matéria acumulada se torne um monte ou região submersa mais rasa. Estes organismos são chamados de bioconstrutores, utilizando esqueletos feitos de carbonato de cálcio (CaCO3), semelhante aos nossos ossos, eles vão se amontoando e crescendo uns sobre os outros, de maneira que esse acumulado de esqueletos, com o tempo se torne tão raso que mesmo durante a variação das marés, eles acabem fora d’água.

Apesar de hoje, seus principais bioconstrutores serem os corais, os recifes existem desde muito tempo na história do planeta e foram edificadas por diferentes organismos, aqui se segue a história desse tipo de ecossistema e como os atores foram mudando nesse cenário, ao longo do tempo:


Quando a Terra era jovem – Pré-Cambriano até o Cambriano (± 3.5 bilhões – ± 485 milhões de anos)

Representação de estromatólitos

Por conta do tamanho pequeno das formas de vida e de, provavelmente, elas não produzirem esqueleto em seu surgimento, a origem da Vida em nosso planeta é um grande mistério. Contudo, existem os fósseis mais antigos, que são justamente estruturas em montes de deposição de CaCO3 que possuem um padrão de estratificação interna, são os chamados estromatólitos4 . Estas estruturas são produzidas por cianobactérias, microrganismos capazes de fotossintetizar, provavelmente os primeiros a fazerem este processo. Foram graças a estes seres que nossa atmosfera hoje possui 21% de oxigênio e que o usamos para respirar. Entretanto a produção em massa deste gás gerou alterações massivas na química do planeta, com a deposição de diversos metais que estavam dissolvidos nos mares, junto disso, provavelmente foi um dos eventos de maior extinção que já aconteceu no planeta. Contudo, sem fósseis destas bactérias arcaicas, fica difícil acessarmos a magnitude desta extinção.

Arte por Nicolle R. Fuller

Sendo claras evidências de vida, os estromatólitos mais antigos datam de, aproximadamente, 3,5 bilhões de anos, oriundos da Austrália 5, havendo, inclusive, a preservação de algumas destas células preservadas por mecanismos pouco conhecidos que afetaram este local em específico. Estas estruturas, na época poderiam suportar uma grande diversidade de microbiotas, sobretudo em águas rasas, contudo pouco deste material se preservou e como as características de metabolismo são importantes ou mesmo essenciais para se identificar os tipos de bactérias, não temos acesso a real diversidade nesse momento. Entretanto, sabemos que não apenas a dinâmica de gases mudou no planeta, mas a deposição de carbonato e a concentração de oxigênio seriam essenciais para o desenvolvimento de vida complexa no próximo bilhão de anos, com o aparecimento das células eucarióticas e alguns poucos microfósseis de algas e protozoários.

O balanço de O2 e CO2 na atmosfera é essencial na manutenção do clima do planeta, o aumento de um dos gases, geralmente está associado a redução do outro. Com o surgimento da fotossíntese, essa relação se consolidou. Em períodos de resfriamento global, tendemos a ver uma redução da quantidade de CO2, justamente por seu papel de reter calor. Em períodos de maior vegetação pelo mundo, como foi o final do Carbonífero (± 299 milhões de anos) e em momentos durante o Criogeniano – Ediacarano (720 milhões – ± 541 milhões de anos). Este último recorte é particular, em especial, por conta do seu contexto, onde os principais recifes eram os estromatólitos e que sobreviveram à pelo menos 4 grandes eventos de glaciação, com alguns durando quase 100 milhões de anos. Foi num breve momento de aquecimento (660 milhões – ± 654, 5 milhões de anos) durante o Criogeniano que ocorre a substituição das cianobactérias por outros organismos fotossintetizantes, predominando os eucariotas, como as algas. Ainda que este momento, a Terra seja muito fria para a consolidação de recifes, essa mudança de principais produtores impacta no surgimento da vida animal e, provavelmente, no surgimento dos primeiros esqueletos6 . Estes momentos pré-explosão do Cambriano (± 541 milhões de anos), que compreende, particularmente o Ediacarano e o Criogeniano são muito interessantes do ponto de vista climático, geológico e biológico, mas, infelizmente, não os detalharemos aqui.

O capítulo inicial da história dos recifes, aqui, pode ser subdividida em diversos pedaços, este momento que estamos contém, aproximadamente, 66% de TODA a história do planeta Terra. Ele contempla a primeira evidência inequívoca de vida, se prolonga até o aparecimento dos recifes feitos por animais, passando pela multicelularidade, com o aparecimento de animais com esqueleto e finalizando na substituição de fauna entre o Cambriano e o Ordoviciano. Durante todo este momento, os recifes eram formados, predominantemente por estromatólitos e outros organismos fotossintetizantes. Somente no Tommotiano/estágio 2 do Cambriano (529 milhões de anos) temos animais acumulando esqueletos de carbonato a ponto de formarem recifes, estes bioconstrutores eram as Arqueociátidas7.

Esquema representando o corpo de um Archaeocyatha

Estes animais, são bastante estranhos, lembrando muito esponjas, mas sem espículas. Sua anatomia se assemelha muito à copos dentro de copos e com perfurações para possibilitar a passagem de água e filtragem do alimento. Internamente à estes copos, temos algumas divisórias (septos) que auxiliam em manter a sustentação do animal, na região de fixação possuíam prolongamentos parecidos com raízes chamados de rizoide. Contudo, eles não são muito longevos no registro fossilífero, sendo extintos no final do estágio 4 do Cambriano (± 509 milhões de anos) retornando os recifes de estromatólitos e algas, que não foram tão expandidos como os de corais que temos hoje.

Reconstituição de uma região recifal do Cambriano por Zdenek Burian, 1951

Apesar da extinção dos arqueociátidos, os estromatólitos continuam sendo elementos importantes nas construções de recifes ao longo do tempo na história da Vida, em geral, sendo secundários se comparados com outros seres vivos. A sua ocorrência vai se escasseando conforme chegamos no presente, mas sem a sua total extinção. Com o surgimento de animais raspadores durante o Ediacarano – Cambriano (± 635 – ± 485 milhõies de anos), estes tapetes de bactérias que edificam ficaram restritos a locais com poucos ou nenhum animal, em condições, geralmente, hipersalinas, como em Shark Bay na Austrália e na Lagoa Salgada, entre os municípios de Campos dos Goytacazes e São João da Barra, no Rio de Janeiro8.

Estromatólitos atuais na Baía de Shark, Austrália – Foto por: Paul Harrison

O surgimento dos corais e dos estromatoporóides – Ordoviciano ao Devoniano (± 485 – 359 milhões de anos)

O período anterior (Cambriano) começa com um evento conhecido como “explosão cambriana” por conta do aparecimento massivo de fósseis, muito provavelmente, por conta do surgimento de partes duras (esqueletos) em diversos grupos animais. Além disso, por conta de depósitos excepcionais (Laggerstätte), temos a facilidade de reconhecer quase todos os representantes dos grandes grupos animais neste período, sendo um marco para origem e diversificação deste grupo, o qual pertencemos.

Representação de um mar raso do Ordoviciano, com o aparecimento de corais e cefalópodes (John Agnew)

Contudo, o período seguinte, o Ordoviciano (± 485 – ± 444 milhões de anos), também possui um evento de biodiversificação, chamado de GOBE (Great Ordovician Biodiversification Event) ou Grande Evento de Biodiversificação do Ordoviciano. Diferentemente do anterior, este evento atua na diversificação de vários táxons internos aos grandes grupos, vemos ali, em poucos milhões de anos, um aumento de quase 5x no número de famílias e o dobro no número de gêneros9.

Curva de diversidade de organismos ao longo do tempo (Sepkoski, 1984)

Associado à esta diversificação, estão o estabelecimento de novos recifes, onde os construtores eram predominantemente animais e algas multicelulares. Neste momento, a chamada fauna típica Paleozóica surge e começa a se estabelecer.

A diversidade relativa e intervalo temporal dos 3 tipos de fauna estipulados por Sepkoski (1981) com representantes de cada uma. Modificado de  D. R. Prothero and R. H. Dott 2009

Em 1981, John Sepkoski desenvolveu um gráfico baseado na diversidade e na composição dos organismos para cada momento da história do Fanerozóico (541 milhões de anos – Atualidade) por ser o momento com maior abundância de fósseis da história da Terra. Ele percebeu que existem 3 tipos de faunas distintas que se sobrepõe parcialmente no registro fossilífero e que possuem padrões típicos de organismos. São elas: Cambriana; Paleozóica e Meso-Cenozóica (ou Moderna)10. Seus principais componentes, podemos ver no gráfico ao lado:

Esquema e anatomia de um Rugosa

A biota neste momento era dominado por grandes e extensos jardins de suspensívoros e filtradores, com Crinóides (Lírios-do-mar) e outros equinodermos pedunculados formando verdadeiras florestas subaquáticas com metros de altura. Adicionalmente, surgem, entre os cnidários, os primeiros corais, divididos em 2 grupos principais: Rugosa e Tabulata.

Esquema e anatomia de um Tabulata

O primeiro possui este nome por conta das rugosidades que existem na sua superfície, podendo serem solitários ou coloniais. O segundo possui este nome por conta da presença de ‘tábulas’ transversais ao seu crescimento, algo que os distingue de muitos corais atuais11.

Junto destes corais surgiam também um grupo bastante enigmático chamado de Stromatoporoidea, seu nome vem da junção de stroma = estratificação e poros = perfurado. Durante muito tempo se perguntou que tipo de organismos estes fósseis eram, sendo classificados como plantas, hidras, corais, estromatólitos e até mesmo pseudofósseis, isto é, não eram fósseis e sim algum tipo de mineral de crescimento curioso. Atualmente entendemos estes organismos como esponjas que calcificavam seu corpo, gerando o padrão de poros interligados e as camadas de crescimento, como anéis de árvores12.

Briozoário ramoso do Ordoviciano
Ilustração de estromatoporóide
Gráfico mostrando a diferença entre os construtores de recife por época e região do mundo (Hong et al, 2018)

Ainda no Ordoviciano, um filo de animais surge: Os briozoários, e assim como os citados acima, eles foram e ainda são importantes elementos na construção de recifes e outras estruturas carbonáticas. De maneira geral, o Ordoviciano viu a substituição de recifes algálicos e de microrganismos pelo de animais13, provavelmente ligado ao processo do GOBE. Contudo, este processo de formação de recifes ao longo do planeta, viu como fator definidor, a geografia, onde em alguns locais os construtores dominantes seriam corais, em outros os briozoários e em muitos, uma mistura dos 3 táxons acima citados14.

Representação do processo de substituição dos construtores de recifes principais (Adachi, Ezaki & Liu, 2011)
Representação de um sistema recifal durante o Siluriano (entre o Ordoviciano e o Devoniano) por Zdenek Burian

Estes recifes se manteriam, mais ou menos semelhante, havendo uma tendência à predominância dos estromatoporóides e corais conforme avançamos no tempo. A despeito da composição ter se alterado um pouco, assim como a diversidade dos organismos que compõe, os recifes do Ordoviciano ao Devoniano (± 419 – ± 359 milhões de anos) tem muitas características semelhantes, uma vez que representam um padrão de fauna típico do Paleozóico. Todavia, esse recorte é marcado por extinções em massa, duas das quais, estão entre as 5 grandes: A do final do Ordoviciano e as do final do Devoniano.

A extinção do final do Ordoviciano é marcante por ser a primeira das 5 grandes a acontecer e ser a segunda mais impactante, levando ao desaparecimento de quase metade dos gêneros descritos para aquele momento15. Sua causa é bastante discutida, temos boas evidências de que ela tenha acontecido em 2 pulsos de extinções separadas, isto se dá, provavelmente, por conta de um evento de glaciação. Quando houve a extensão de calotas polares, a umidade do ar e nos oceanos se concentrou no pólo sul na forma de gelo, reduzindo o nível do mar. Como consequência ou os organismos migrariam para áreas mais profundas ou morreriam. Tendo em mente que recifes, muitos dos seus organismos dependem de águas mais rasas, próxima da superfície, conseguimos entender como eles foram tão prejudicados. Posteriormente, em um breve aquecimento, as calotas derreteriam e elevariam o nível do mar. Animais de águas profundas agora teriam de lidar com um aumento do nível do mar, que levaria a criar zonas desoxigenadas no fundo, gerando a segunda onda de extinção16.

As extinções do final do Devoniano, por sua vez, não foram apenas dois pulsos, eles são eventos distintos, ocorrendo com uma no Fammeniano – Frasniano (± 382 milhões de anos), conhecida como evento Kellwasser17 e outra no final do Frasniano para o Carbonífero (± 372 milhões de anos), conhecido como evento Hangenberg18. Esses eventos possuem várias similaridades, sendo a principal, um evento que afetou primariamente a vida marinha e os oceanos, com sucessões de rochas sem fósseis, escuras, ricas em matéria orgânica sobre rochas carbonáticas. Isto nos indica que em ambos os casos, os eventos tiveram relação com mudanças oceânicas, sobretudo nas águas rasas, momentos em que o oxigênio se tornou escasso nos oceanos, resultando em eventos de anoxia19. Associado à isso, resfriamento global e a própria mudança dos continentes, com novas conexões de mar e o fechamento de oceanos contribuíram para estes processos de extinção, que podem ter durado 25 milhões de anos20.

Ainda é um tema de grande debate a causa destes eventos, entretanto, seus impactos são notáveis nos recifes do mundo. Até o Triássico (± 252 – 201 milhões de anos), quase 100 milhões de anos depois, não haverão recifes de grande extensão. Apenas algumas construções de décimo ou centésimo do tamanho das vistas durante o Devoniano e Ordoviciano, como podemos ver no gráfico abaixo:

Momentos de maior diversidade de recifes e os principais componentes destas estruturas, modificado de James 1983 (Nils-Martin 2010)

Apesar deste gap no registro dos recifes, as comunidades bentônicas (de fundo) seguem seu aspecto de grandes jardins de suspensívoros, com a re-expansão de crinóides e outros equinodermos pedunculados, agora com peixes na coluna d’água.

Tubarões e outros peixes cartilaginosos primitivos nadando entre crinóides, representando os jardins de suspensívoros da fauna Paleozoica durante o Carbonífero (Smithsonian Institution)

Referências:

1 – FONSECA, Homero. Pernambucânia: o que há nos nomes das nossas cidades. Recife: CEPE, 2009.

2 – Vieira, Marcela Marques, and Luiz Fernando De Ros. “Cementation Patterns and Genetic Implications of Holocene Beachrocks from Northeastern Brazil.” Sedimentary Geology, vol. 192, no. 3-4, Dec. 2006, pp. 207–230

3 – “Reef | National Geographic Society.” Education.nationalgeographic.org, education.nationalgeographic.org/resource/reef/.

4 – Srivastava, Narendra Kumar. “13 – Estromatólitos.” Paleontologia: Conceitos E Métodos, edited by Ismar de Souza Carvalho, Rio de Janeiro, Interciência, 2010, pp. 229–259.

5 – Schopf, J. William, et al. “SIMS Analyses of the Oldest Known Assemblage of Microfossils Document Their Taxon-Correlated Carbon Isotope Compositions.” Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 115, no. 1, 18 Dec. 2017, pp. 53–58, https://doi.org/10.1073/pnas.1718063115.

6 – Brocks, Jochen J. “The Transition from a Cyanobacterial to Algal World and the Emergence of Animals.” Emerging Topics in Life Sciences, vol. 2, no. 2, 29 June 2018, pp. 181–190, https://doi.org/10.1042/etls20180039.

7 – ROWLAND, STEPHEN M. “ARCHAEOCYATHS—a HISTORY of PHYLOGENETIC INTERPRETATION.” Journal of Paleontology, vol. 75, no. 6, Nov. 2001, pp. 1065–1078,

8 – “Estromatólitos Da Lagoa Salgada.” Geoparque Costões E Lagunas, 17 Jan. 2019, www.geoparquecostoeselagunas.com/estromatolitos-da-lagoa-salgada/. Accessed 9 June 2023.

9 – Servais, Thomas, et al. “The Great Ordovician Biodiversification Event (GOBE): The Palaeoecological Dimension.” Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 294, no. 3-4, Aug. 2010, pp. 99–119, https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2010.05.031.

10 – Sepkoski, J. John. “A Factor Analytic Description of the Phanerozoic Marine Fossil Record.” Paleobiology, vol. 7, no. 1, 1981, pp. 36–53.

11 – Scrutton, Colin T. “The Palaeozoic Corals, I: Origins and Relationships.” Proceedings of the Yorkshire Geological Society, vol. 51, no. 3, May 1997, pp. 177–208,

12 – Kershaw, Steve, et al. “Palaeozoic Stromatoporoid Futures: A Discussion of Their Taxonomy, Mineralogy and Applications in Palaeoecology and Palaeoenvironmental Analysis.” Journal of Palaeogeography, vol. 2, no. 2, 1 Apr. 2013,

13 – ADACHI, N., et al. “EARLY ORDOVICIAN SHIFT in REEF CONSTRUCTION from MICROBIAL to METAZOAN REEFS.” PALAIOS, vol. 26, no. 2, 1 Feb. 2011, pp. 106–114,

14 – Hong, Jongsun, et al. “The Earliest Evolutionary Link of Metazoan Bioconstruction: Laminar Stromatoporoid–Bryozoan Reefs from the Middle Ordovician of Korea.” Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 492, Mar. 2018, pp. 126–133,

15 – Isozaki, Yukio, and Thomas Servais. “The Hirnantian (Late Ordovician) and End-Guadalupian (Middle Permian) Mass-Extinction Events Compared.” Lethaia, vol. 51, no. 2, 8 Dec. 2017, pp. 173–186, https://doi.org/10.1111/let.12252.

16 – Sheehan, Peter M. “The Late Ordovician Mass Extinction.” Annual Review of Earth and Planetary Sciences, vol. 29, no. 1, May 2001, pp. 331–364, https://doi.org/10.1146/annurev.earth.29.1.331.

17 – Kaufmann, Bernd, et al. “The Numerical Age of the Upper Frasnian (Upper Devonian) Kellwasser Horizons: A New U‐Pb Zircon Date from Steinbruch Schmidt (Kellerwald, Germany).” The Journal of Geology, vol. 112, no. 4, July 2004, pp. 495–501, https://doi.org/10.1086/421077.

18 – Caplan, Mark L, and R.Mark Bustin. “Devonian–Carboniferous Hangenberg Mass Extinction Event, Widespread Organic-Rich Mudrock and Anoxia: Causes and Consequences.” Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 148, no. 4, May 1999, pp. 187–207, https://doi.org/10.1016/s0031-0182(98)00218-1. Accessed 28 Feb. 2019.

19 – Algeo, Thomas J., and Stephen E. Scheckler. “Terrestrial-Marine Teleconnections in the Devonian: Links between the Evolution of Land Plants, Weathering Processes, and Marine Anoxic Events.” Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, vol. 353, no. 1365, 29 Jan. 1998, pp. 113–130, https://doi.org/10.1098/rstb.1998.0195.

20 –  Sole, R. V., and Newman, M., 2002. “Extinctions and Biodiversity in the Fossil Record – Volume Two, The earth system: biological and ecological dimensions of global environment change” pp. 297-391, Encyclopedia of Global Environmental Change John Wiley & Sons.

Referências adicionais:

D. R. Prothero and R. H. Dott, Evolution of the Earth, 8th ed., McGraw-Hill, 2009

Hanken, Nils-Martin, et al. “Carbonate Sediments.” Petroleum Geoscience from Sedimentary Environments to Rock Physics, by Knut Bjorlykke, Springer, 2010.

Sepkoski, J. John. “A Kinetic Model of Phanerozoic Taxonomic Diversity. III. Post-Paleozoic Families and Mass Extinctions.” Paleobiology, vol. 10, no. 2, 1984, pp. 246–267, https://doi.org/10.1017/s0094837300008186.

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